Filogenia de
Mycobacterium tuberculosis
ARTIGOS EM PERIÓDICOS
1. The evolution of mycobacterial pathogenicity: clues from comparative genomics.
ROLAND BROSCH et al.
Trends in Microbiology, 9:452-458, 2001.
Interessante artigo de revisão que faz uma pequena síntese dos principais pontos abordados em trabalhos anteriores. Um bom ponto de partida para iniciar a leitura.
2. Genomic deletions suggest a phylogeny for the Mycobacterium tuberculosis Complex.
SERGE MOSTOWY et al.
Journal of Infectious Disease, 186:74-80, 2002.
Trabalho bastante recente que envolve a interessante idéia de se reconstruir a filogenia do Complexo Mycobacterium tuberculosis a partir da comparação de deleções entre genomas. Além de ser uma abordagem criativa, ela é bem sustentada e sugere conceitos novos, como o de que a tuberculose do homem antecede a dos animais. Numa era como a nossa em que o seqüenciamento de genomas inteiros começa a se tornar um fato quase corriqueiro, é de esperar que este modelo seja um importante incremento para as análises evolutivas.
Artigo gratuito na íntegra em http://www.journals.uchicago.edu/JID/journal/available.html
3. Comparing genomes within species Mycobacterium tuberculosis.
MIDORI KAO-MAEDA et al.
Genome Research, 11:547-554, 2001.
Trabalho que antecedeu o anterior no estudo de deleções como fonte de informação filogenética, complementa aquele ao descrever de maneira mais minuciosa as estratégias de estudo das deleções (pares de bases deletadas, porcentagem de genoma deletado, número de seqüências deletadas, número de ORFs deletadas). Acrescenta que os padrões de deleção permanecem estáveis nas mesmas cepas ao longo de 7 anos (ao contrário dos padrões de inserção do IS6110) e apresenta ainda uma correlação positiva entre deleções e queda no grau de virulência.
Artigo gratuito na íntegra em http://www.genome.org/
4. Whole-genome comparison of Mycobacterium tuberculosis clinical and laboratory strains.
R.D. FLEISCHMANN et al.
Journal of Bacteriology, 184(19):5479-5490, 2002.
Trabalho recenete e fundamental para discussões sobre filogenia, pois é o primeiro a comparar dois genomas inteiros de Mycobaterium tuberculosis. Rompe com a noção de que os genomas dele são pouco variáveis geneticamente, o que abre uma nova discussão no assunto. Discute alguns sítios de polimorfismo que podem ser usados em estudos filogenéticos, indicando inclusive se apresentam bons índices de consistência ou não.
Artigo gratuito na íntegra em http://www.journal.asm.org/
5. Restricted structural gene polymorphism in the Mycobacterium tuberculosis Complex indicates evolutionarily recent global dissemination.
SRINAND SREEVATSAN et al.
Proc. Natl. Acad. Sci, 94:9869-9874, 1997.
Usando o elemento de inserção IS6110 o trabalho elabora a idéia de um "gargalo evolutivo" recente na história natural do Complexo Mycobacterium tuberculosis.
6. Phylogenetic reconstruction within Mycobacterium tuberculosis Beijing genotype in northwestern Russia.
IGOR MOKROUSOV et al.
Reseacrh in Microbiology, 153:629-637, 2002.
Este trabalho serve como um modelo de aplicação de análises evolutivas entre amostras. Os autores analisam isolados de M. tuberculosis da família Beijing (específica de uma região da China e com perfis idênticos para alguns marcadores) do noroeste da Rússia. Faz uma discussão útil (embora não minuciosa) que ajuda a entender a interpretação de árvores filogenéticas.
7. Modeling bacterial evolution with comparative-genome-based marker systems: application to Mycobacterium tuberculosis evolution and pathogenesis.
DAVID ALLAN et al.
Journalo of Bacteriology 185(11):3392-3399, junho de 2003.
Excelente artigo que faz uma comparação de SNPs (single nucleotide sequences) sinônimos e não sinônimos entre vários isolados baseando-se nos padrões encontrados na comparação dos dois genomas completos de Mycobacterium (CDC1551 e H37Rv). É um dos mais recentes trabalhos publicados na área.
Artigo gratuito na íntegra em http://www.journal.asm.org/
8. Differentiation of phylogenetically related slowly growing mycobacteria based on 16S-23S rRNA gene internal transcribed spacer sequences.
ANDRÉAS ROTH et al.
Journal of Clinical Microbiology, 36(1):139-147, 1998.
Utiliza as regiões ITS (espaçadores entre as regiões codificantes do RNA ribossômico) como marcadores, argumentando que eles são mais polimórficos que as regiões codificantes. No entanto, ele serve para o gênero Mycobacterium, pois para o Complexo M. tuberculosis, ele não apresenta variação. Isso ilustra a questão da escolha dos caracteres para se fazer uma filogenia com base nos dados aos quais ela será aplicada.
Artigo gratuito na íntegra em http://www.journal.asm.org/
9. Genetic diversity in the Mycobacterium tuberculosis comples based on variable numbers of tandem DNA repeats.
RICHARD FROTHINGHAM & WINIFRED A. MEEKER-O'CONNELL
Microbiology, 144:1189-1196, 1998.
Neste artigo, os autores propõe o uso de VNTRs (variable numbers of tandem repeats), ou seja, loci com cópias de seqüências lado a lado no genoma em diferentes pontos. Os VNTRs são usado em ciência forense e testes de paternidade (algumas vezes referidos como DNA lixo por alguns autores). A conclusão é que esse tipo de caractere é razoavelmente discriminatório para o Complexo M. tuberculosis, salientando que uma das grandes vantagens desse tipo de abordagem é a INDEPENDÊNCIA dos caracteres, uma vez que diferentes loci podem ser usados.
10. Evolutionary relationships among strains of Mycobacterium tuberculosis with few copies of IS6110.
JEREMY W. DALE et al.
Journal of Bacteriology, 185:2555-2562, 2003.
Artigo que discute marcadores para amostras com poucas cópias de IS6110 e amostras com muitas cópias.
Artigo gratuito na íntegra em http://www.journal.asm.org/
11. Stability of Mycobacterium tuberculosis DNA genotypes.
ROBERT W. YEH et al.
Journal of Infectious Diseases, 177:1107-1111, 1998.
Ótimo trabalho que discute a estabilidade genômica auferida pelo IS6110. Uma linha argumentativa bastante clara e rica leva à conclusão que o IS6110 é, de fato, um bom marcador para estudos epidemiológicos e evolutivos.
Artigo gratuito na íntegra em http://www.journals.uchicago.edu/JID/journal/available.html
12. Differentiation of phylogenetically related slowly growing Mycobacteria by their gyrB genes.
HIROAKI KASAI et al.
Journal of Clinical Microbiology, 38(1):301-308, 2000.
Utilização da seqüência de um gene para se fazer uma filogenia no gênero Mycobacterium. Interessante para confrontar com os dados obtidos por outras técnicas.
Artigo gratuito na íntegra em http://www.journal.asm.org/
13. Genotyping of Mycobacterium tuberculosis with additional markers enhances accuracy in epidemiological studies.
R. WARREN et al.
Journal of Clinical Microbiology, 34(9):2219-2224, 1996.
Usa "oligonucleotide repeat (GTG)5" para difenrenciar amostras com o mesmo perfil de IS6110.
Artigo gratuito na íntegra em http://www.journal.asm.org/
14. Mycobacterium tuberculosis phylogeny reconstruction based on combined numerical analysis with IS1081, IS6110, VNTR and DR-based spoligotyping suggests the existemce of two new phylogeographical clades.
CHRISTOPHE SOLA et al.
Journal of Molecular Evolution, 53:680-689, 2001.
Utilizando uma combinação de marcadores (ou caracteres), os autores constroem uma interessante discussão sobre filogenia e as relações entre as linhagens genéticas atualmente em curso e a expansão demográfica do homem, além da dinâmica de transmissão da tuberculose.
15. Comparative genomics of BCG vaccines by wholw-genome DNA microarray.
M.A. BEHR et al.
Science, 284:1520-1523, 1999.
Diferente dos outros artigos que usam cepas isoladas de casos clínicos, este trata das vacinas de BCG, fazendo comprações evolutivas entre elas e as atuais cepas patogênicas.
16. Molecular epidemiology of HIV transmission in a dental practice.
Chin-Yih Ou et al.
Science, 256:1165-1171, 1992.
Embora seja um trabalho de virologia, mostra de forma convincente a importância que estudos filogenéticos podem assumir atualmente. O trabalho é uma investigação epidemiológica da transmissão da AIDS de um dentista a vários pacientes. Graças a estudos filogenéticos, foi possível afirmar de maneira conclusiva que essa transmissão havia ocorrido. A partir dele, a prática odontológica nos Estados Unidos sofreu modificações visando minimizar ao máximo o risco de contágio entre dentistas/médicos e pacientes. Apesar de questionado por alguns pesquisadores na época, foi revisto posteriormente por HILLIS e colaboradores que confirmaram os dados iniciais e suas conclusões.
17. Application and accuracy of molecular phylogeny
DAVID M. HILLIS et al.
Science, 264:671-677, 1994.
Contém a revisão feita por Hillis do trabalho acima e uma discussão acerca de filogenias baseadas em simulações de filogenias fundamentadas em experimentos. Além disso, discute a questão do peso dos caracteres, enfatizando que melhores filogenias são encontradas quando se faz uma repesagem dos caracteres.
18. Biology recapitules phylogeny
DAVID M. HILLIS
Science, 276:218-219, 1997.
Artigo curto em que HILLIS contextualiza a filogenia na nossa época atual e tece considerações sobre as perspectivas de seu uso no futuro.
20. Principles and applications of methods for DNA-based typing of microbial organisms.
D. MICHAEL OLIVE & PÁMELA BEAN
Journal of Clinical Microbiology, 37(6):1661-1669, 1999.
Não é específico para o gênero Mycobacterium mas traz vários métodos atuais de tipificação e caracterização passíveis de serem utilizados em filogenia. Discorre sobre técnicas como o RAPD, RFLP, AFLP, PFGE e seqüenciamento, dentre outras. No caso do seqüenciamento, faz uma análise crítica extremamente lúcida sobre as dificuldades e limitações desse tipo de técnica, que ultimamente tem sido vista como futuro inevitável para a filogenia. Uma abordagem objetiva faz dele um texto bastante panorâmico do assunto.
Artigo gratuito na íntegra em http://www.journal.asm.org/
LIVROS
21. Biologia molecular e evolução
SÉRGIO RUSSO MATIOLI (ED.)
Holos Editora.
Reúne vários autores que, de maneira simples e didática, explicam as bases dos estudos filogenéticos. Este é o livro ideal para quem deseja iniciar-se no campo da filogenia.
22. Evolutionary Analysis
SCOTT FREEMAN & JON C. HERRON
Prentice Hall, New Jersey, 1998.
Excelente livro sobre análise filogenética. Bastante completo e muito didático.
23. Biologia Evolutiva
DOUGLAS J. FUTUYMA
Sociedade Brasileira de Genética, 1997.
Texto básico sobre evolução e inferência filogenética. Enfoque em ecologia.
24. Molecular Systematics
D.M. HILLIS & C. MORITZ
Sinauer Associates Inc., 1990.
Uma das mais importantes referências sobre o assunto. Há um capítulo bastante completo de D. SWOFFORD intitulado "Phylogeny reconstruction" sobre métodos e abordagens filogenéticas.
PÁGINAS NA INTERNET
http://evolution.genetics.washington.edu/phylip.html
PHYLIP é um pacote de programas para inferência filogenética de uso livre. Esta página, mantida por Joe Felsenstein do Departamento de Genética da Universidade de Washington, contém informações sobre o programa e a maneira de transferi-lo, além da documentação. Embora não seja tão intuitivo quanto outros programas, tem a grande vantagem de ser gratuito.
http://phylogeny.arizona.edu/tree/phylogeny.html
Os irmãos David e Wayne Maddison são os responsáveis por esta página que é chamada de TREE OF LIFE. Ela contém imensa base de dados que inclui as relações evolutivas, fotografias e a história natural de todos os tipos de organismos possíveis.
http://phylogeny.harvard.edu/treebase
Colocada na Web em 1996 por Michael Donoghue da Universidade de Harvard e Michael Sanderson da Universidade da Califórnia, é uma vasta base de dados que pretende compilar dados morfológicos e genômicos de todas as árvores filogenéticas publicadas.
Uma discussão mais ampla e completa sobre as duas últimas páginas pode ser encontrada em Web-crawling up the tree of life, Science, 273:568-570, 1996.
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